ISSN: 0024-1148 Лесоведение. 2014. № 6. С. 41-48
ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХВОИ В КРОНЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
С.П. Васфилов
Ботанический сад УрО РАН: 620134, г. Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а (юр. адрес)
Поступила в редакцию: 13 июня 2012 г.
Исследована изменчивость морфофизиологических признаков хвои всех возрастов в кроне сосны. На верхушке дерева (полная естественная освещенность) формируется более крупная хвоя с меньшей продолжительностью жизни, чем в нижней части кроны. Содержание воды, сухой массы, органических кислот и сахаров на единицу длины хвои зависит от ее размеров и положения в кроне. Содержание воды на единицу сухой массы слабо зависит от размеров хвои и положения в кроне. Этот показатель снижается с увеличением возраста хвои во всей кроне. Показатель рН не зависит от размеров взрослой хвои, но зависит от возраста хвои и времени года: он изменчив во время вегетации и относительно постоянен в период зимнего покоя. Во время вегетации он отражает содержание органических кислот в хвое: чем оно ниже, тем выше рН. В верхней части кроны повышение рН более выражено. Во время вегетации в возрастном ряду хвои снижается содержание воды и органических кислот, увеличивается рН тканей и содержание сахаров. Во время вегетации повышение рН отражает снижение содержания в хвое органических кислот и повышение содержания сахаров. В период зимнего покоя содержание сахаров в хвое всех возрастов увеличивается. Это увеличение было тем меньше, чем старше хвоя. Условия высокой освещенности ускоряют старение хвои и снижают продолжительность ее жизни. Анализ имеющихся данных позволяет предположить, что благоприятные для фотосинтеза условия среды ускоряют старение и снижают продолжительность жизни хвои.
Ключевые слова: сосна, изменчивость, продолжительность жизни хвои, старение, длина, сухая масса, вода, рН, органические кислоты, сахара.
1. Васфилов С.П. Изменчивость размеров хвои сосны обыкновенной в пределах особи в условиях воздушного загрязнения//Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблема их восстановления и сохранения. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 36-43.
2. Васфилов С.П. Использование рН гомогената хвои для оценки воздействия диоксида серы на сосну//Экология. 1995. № 5. С. 347-350.
3. Васфилов С.П. Рост и рН сосны обыкновенной при воздушном загрязнении//Лесоведение. 1997. № 5. С. 24-31.
4. Васфилов С.П. Влияние загрязнения воздуха на сосну обыкновенную. Екатеринбург: УрО РАН, 2005а. 215 с.
5. Васфилов С.П. Изменчивость рН тканей хвои и побега сосны в условиях воздушного загрязнения//Лесоведение. 2005б. № 3. С. 20-26.
6. Васфилов С.П. Изменчивость сухой массы и содержания воды в хвое Pinus sylvestris (Pinaceae)//Ботан. журн. 2005в. Т. 90. № 8. С. 1235-1247.
7. Васфилов С.П. Анализ причин изменчивости отношения сухой массы листа к его площади у растений//Журн. общей биол. 2011. Т. 72. № 6. С. 436-454.
8. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Методы биохимического исследования растений. Изд-е 2-е. Л.: Колос, 1972. 456 с.
9. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 647 с.
10. Насрудинова Р.И., Щербатюк А.С. Водный режим сосны обыкновенной в лесостепи Предбайкалья//Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск: СО АН СССР, 1983. С. 102-110.
11. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика. М.: Наука, 1964. 191 с.
12. Судачкова Н.Е., Гирс Г.И., Прокушкин С.Г., Антонова Г.Ф., Вараксина Т.Н., Каверзина Л.Н., Кожевникова Н.Н., Козлова Л.Н., Коловский Р.А., Кудашева Ф.Н., Меняйло Л.Н., Милютина И.Л., Осипов В.И., Романова Л.И., Семенова Г.П., Стасова В.В., Шеин И.В., Александрова Л.П. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.
13. Цельникер Ю.Л. Упрощённый метод определения поверхности хвои сосны и ели//Лесоведение. 1982. № 4. С. 85-88.
14. Ewers F.W. Secondary growth in needle leaves Pinus longaeva (bristlecone pine) and other conifers quantitative data//Amer. J. Bot. 1982. V. 69. № 10. P. 1552-1559.
15. Ewers F.W., Schmid R. Longevity of needle fascicles of Pinus longaeva (bristlecone pine) and other North American pines//Oecologia. 1981. V. 5. P. 107-115.
16. Gilmore D.W., Seymour R.S., Halteman W.A., Greenwood M.S. Canopy dynamics and the morphological development of Abies balsamea: effects of foliage on specific leaf area and secondary vascular development//Tree Physiol. 1995. V. 15. P. 47-55.
17. Jokela A., Sarjala T., Kaunisto S., Huttunen S. Effects of foliar potassium concentration on morphology, ultrastructure and polyamine concentrations of Scots pine needles//Tree Physiol. 1997. V. 17. P. 677-685.
18. Lukjanova A., Mandre M. Anatomical features and localization of lignin in needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) on dunes in South-West Estonia//Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2006. V. 55. № 2. P. 173-184.
19. Makela A., Hari P., Berninger F., Hanninen H., Nikinmaa E. Acclimation of photosynthetic capacity in Scots pine to the annual cycle of temperature//Tree Physiol. 2004. V. 24. P. 369-376.
20. Mandre M. Stress induced changes in the lignin content of the needles of Norway spruce and Scots pine//Forestry Studies. 2002. V. 36. P. 72-81.
21. Niinemets U., Lukjanova A. Total foliar area and average leaf age may be more strongly associated with branching frequency than with leaf longevity in temperate conifers//New Phytol. 2003. V. 158. P. 75-89.
22. Niinemets U., Lukjanova A., Turnbull M.H., Sparrow A.D. Plasticity in mesophyll volume fraction modulates light-acclimation in needle photosynthesis in two pines//Tree Physiol. 2007. V. 27. P. 1-15.
23. Oleksyn J., Reich P.B., Zytkowiak R., Karolewski P., Tjoelker M.G. Nutrient conservation increases with latitude of origin in European Pinus sylvestris populations//Oecologia. 2003. V. 136. P. 220-235.
24. Oleksyn J., Tjoelker M.G., Lorenc-Plucinska G., Konwinska A., Zytkowiak R., Karolewski P., Reich P.B. Needle CO2 exchange, structure and defense traits in relation to needle age in Pinus heldreichii Christ -a relict of Tertiary flora//Trees. 1997. V. 12. P. 82-89.
25. Pfanz H., Beyschlag W. Photosynthetic performance and nutrient status of Norway spruce at forest sites in the Ore Mountains (Ergebirge)//Trees. 1993. V. 7. P. 115-122.
26. Poorter L. Leaf traits show different relationships with shade tolerance in moist versus dry tropical forests//New Phytol. 2009. V. 181. P. 890-900.
27. Reich P.B., Walters M.B., Ellsworh D.S. From tropics to tundra: Global convergence in plant functioning//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 13730-13734.
28. Taulavuori K., Niinimaa A., Laine K., Taulavuori E., Lahdesmaki P. Modelling frost resistance of Scots pine seedlings using temperature, daylength and pH of cell effusate//Plant Ecology. 1997. V. 133. P. 181-189.
29. Xiao Y. Variation in needle longevity of Pinus tabulaeformis forests at different geographic scales//Tree Physiol. 2003. V. 23. P. 463-471.
30. Wingler A., Masclaux-Daubresse C., Fischer A.M. Sugars, senescence, and ageing in plants and heterotrophic organisms//J. Exp. Bot. 2009. V. 60. № 4. P. 1063-1066