ЛЕСОВЕДЕНИЕ. 2018. № 2. С. 143-159.

РОЛЬ АЗОТА В РЕГУЛЯЦИИ ЦИКЛА УГЛЕРОДА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
О. В. Меняйло¹, А. И. Матвиенко¹, М. И. Макаров², Ш.-К. Ченг^3
1Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Федеральный исследовательский центр ''Красноярский научный центр СО РАН''
Россия, 660036 Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28
E-mail: menyailo@hotmail.com
²Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова
Россия, 119991 Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12
³Национальный университет Тайваня,
Тайвань, Тайбей, ул. Рузвельта, 4, стр. 1

Поступила в редакцию 6 февраля 2017 г.
Сделан обзор современной литературы по циклу азота и применению азотных удобрений в лесных экосистемах. Уровень азотных выпадений в России много меньше, чем в Европе и США. Активность азотфиксации обеспечивает лишь малую часть (1–2%) от потребностей древостоев в азоте. Основным источником азота для деревьев является минерализация и высвобождение азота органического вещества почв. Показано, что интенсификация лесного хозяйства России и устойчивое лесопользование, при котором вырубается не больше биомассы, чем прирастает, невозможны без внесения азотных удобрений. Однако при внесении азотных удобрений возможны как потери, так и накопление почвенного углерода, сопоставимые с количеством углерода, дополнительно аккумулирующегося в растительной биомассе за счет внесения азота. Потери углерода при поступлении азота в почву легко объясняются увеличением доступности азота для гетеротрофных микроорганизмов, разлагающих органическое вещество. Накопление же углерода связано с ингибированием активности гетеротрофов азотом. В литературе описано два механизма ингибирования азотом гетеротрофов: 1) подавление активности грибов-лигнолитиков; 2) полимеризация сильно гумифицированного органического вещества. В целом судьба почвенного углерода определяет эффективность внесения минеральных азотных удобрений в лесных экосистемах.
Ключевые слова: азотные удобрения, цикл углерода, лесные экосистемы, почвенные микроорганизмы.
DOI: 10.7868/S0024114818020067

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

• Абашеева Н.Е., Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Батудаев А.П., Убугунова В.И., Маладаевa М.Р. Биологические основы плодородия почв Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятской гос. с-х. академии им. В.Р. Филиппова, 2009. 242 с.


• Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных экосистемах. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. 66 с.


• Благодатская Е.В., Семенов М.В., Якушев А.В. Активность и биомасса почвенных микроорганизмов в изменяющихся условиях окружающей среды. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2016. 243 с.


• Бузыкин А.И. Регулирование продуктивности лесов // Лесоведение. 1987. № 2. С. 3-10.


• Бузыкин А.И. Возможности повышения продуктивности лесов // Факторы продуктивности леса. Новосибирск: Наука, 1989. С. 119-129.


• Бузыкин А.И. Прокушкин С.Г., Пшеничникова Л.С. Реакция сосняков на изменение условий азотного питания // Лесоведение. 1996. №. 3. С. 3-15.


• Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Прокушкин С.Г. Методические рекомендации по применению минеральных удобрений в лесах Сибири (на примере сосняков Приангарья) / Красноярск: Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1983. 29 с.


• Бузыкин А.И., Прокушкин С.Г., Щек В.И., Дегерменджи Н.Н. Реакция сосновых древостоев разного возраста на внесение мочевины // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. С. 191–215.


• Бурова Л.Г. Экология грибов-макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.


• Глухова Т.В. Влияние атмосферных осадков и пыли на питание болот // Экологическая химия. 1995. Т. 4. № 4. С. 282-287.


• Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. М.: Изд-во Моск. университета, 1986. 136 с.


• Евдокимов И.В., Саха С., Благодатский С.А., Кудеяров В.Н. Иммобилизация азота почвенными микроорганизмами в зависимости от доз его внесения // Почвоведение. 2005. №. 5. С. 581-589.


• Задорожний А.Н., Семенов М.В., Ходжаева А.К., Семенов В.М. Почвенные процессы продукции, потребления и эмиссии парниковых газов // Агрохимия. 2010. № 10. С. 75-92.


• Заиков Г.Е., Маслов С.А., Рубайло В.Л. Кислотные дожди и окружающая среда. М.: Химия, 1991. 140 C.


• Замолодчиков Д.Г. Современные антропогенные модификации глобальных биогеохимических циклов // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. № 3. С. 23-32.


• Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. М.: Изд-во Моск. университета, 2005. 445 c.


• Исидоров В.А. Экологическая химия. СПб.: Химиздат, 2001. 303 c.


• Ковалева Н.М., Собачкин Р.С. Влияние азотного удобрения на формирование нижних ярусов в сосняках красноярской лесостепи // Лесоведение. 2016. № 1. С. 25-33.


• Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 263 с.


• Комаров А.С., Припутина И.В., Михайлов А.В., Чертов О.Г. Биогеохимический цикл углерода в лесных экосистемах центра Европейской России и его техногенные изменения // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука. 2006. С. 362-377.


• Котева Ж.В., Кудеяров В.Н., Мякшина Т.Н. Изучение влияния азотных удобрений и других факторов на потенциальную активность азотфиксации и денитрификации в серой лесной почве // Агрохимия. 1992. № 6. C. 3-12.


• Кромка М., Степанов А.Л., Умаров М.М. Восстановление закиси азота микробной биомассой в почвах // Почвоведение. 1991. № 8. С. 121-126.


• Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение. 1999а. № 1. С. 73-82.


• Кудеяров В.Н. Азотный цикл и продуцирование закиси азота // Почвоведение. 1999б. № 8. С. 988-998.


• Ларионова А.А., Квиткина А.К., Быховец С.С., Лопес де Гереню В.О., Колягин Ю.Г., Колганов В.В. Влияние азота на минерализацию и гумификацию лесных опадов в модельном эксперименте // Лесоведение. 2017. № 2. С. 129-140.


• Лир X., Польетер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М.: Лесная пром-сть, 1974. 423 с.


• Лукина Н.В., Исаев А.С., Крышень А.М., Онучин А.А., Сирин А.А., Гагарин Ю.Н., Барталев С.А. Приоритетные направления развития лесной науки как основы устойчивого управления лесами // Лесоведение. 2015. № 4. С. 243-254.


• Меняйло О.В., Степанов А.Л., Умаров М.М. Превращение закиси азота денитрифицирующими микроорганизмами в солончаках // Почвоведение. 1997. № 2. С. 213.


• Меняйло О.В., Матвиенко А.И., Макаров М.И., Ченг Ш.-К. Положительный отклик минерализации углерода на внесение азота в лесных почвах Сибири // Доклады Академии Наук. 2014. Т. 456. № 1. С. 117-120.


• Меняйло О.В., Степанов А.Л., Макаров М.И., Конрад Р. Влияние азота на окисление метана почвами под разными древесными породами // Доклады Академии наук. 2012. Т. 447. № 1. С. 103-105.


• Меняйло О.В., Степанов А.Л., Умаров М.М. Влияние солей на соотношение конечных продуктов денитрификации в почвах // Почвоведение. 1998. № 3. С. 316.


• Обзор состояния и загрязнения окружающей среды в Российской Федерации за 2015 год. М.: Росгидромет, 2016. URL:http://downloads.igce.ru/publications/reviews/review2015.pdf. Дата обращения: 20 марта 2017 г.


• Овсянников Ю.А. Теоретические основы эколого-биосферного земледелия. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета. 2000. 264 с.


• Паавилайнен Э. Применение минеральных удобрений в лесу. М.: Лесная пром-сть, 1983. 96 с.


• Пахненко О.А., Кураков А.В., Костина Н.В., Умаров М.М. Образование и восстановление закиси азота почвенными микроскопическими грибами // Почвоведение. 1999. № 2. С. 235-240.


• Прокушкин С.Г. Микориза сеянцев сосны и влияние азотных удобрений на ее развитие // Изучение природы лесов Сибири: Матер-ы III конф. молодых ученых. (Март, 1971 г.) Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1972. С. 126-133.


• Разгулин C.M. Минерализация азота в почвах бореальных лесов // Лесоведение. 2008. № 4. С. 57-62.


• Разгулин С.М. Минерализация азота в почве высокопродуктивного березняка южной тайги // Лесоведение. 2012. № 1. С. 65-71.


• Разгулин С.М. Минерализация соединений азота в почве низкопродуктивного березняка южной тайги // Лесоведение. 2014. №. 2. С. 46-51.


• Рожков В.А., Степаненко И.И., Кормилицина О.В. Повышение плодородия почв в опытах с минеральными удобрениями в сосняках Унженской низменности // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. 2005. № 5. С. 38-48.


• Семенов В.П., Киселев Г.Ф., Орлов А.А. Производство аммиака. М.: Химия, 1985. 365 с.


• Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. СПб.: Химия, 1996. 240 с.


• Степаненко И.И. Интенсификация целевого выращивания сосновых насаждений в южно-таежном лесном районе таежной зоны Европейской части России: автореферат дисс. д-ра с-х. наук 06.03.02. Архангельск: Северный (Арктический) федеральный университет. 2010. 42 с.


• Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС, 2007. 138 с.


• Федорец Н.Г., Бахмет О.Н. Экологические особенности трансформации соединений углерода и азота в лесных почвах. Петрозаводск: изд-во КарНЦ РАН, 2003. 240 с.


• Чумаченко С.И., Степаненко И.И. Влияние классов роста и размеров крон деревьев на строение древесины сосны с внесением минеральных удобрений // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. 2007. № 6. С. 7-12.


• Шапченкова О.А., Ковалева Н.М., Иванов В.В., Собачкин Р.С., Собачкин Д.С., Петренко А.Е. Влияние азотных удобрений на свойства подстилки и живой напочвенный покров в сосновых насаждениях красноярской лесостепи // Лесоведение. 2015. № 1. С. 44-51.


• Шумаков В.С. Применение минеральных удобрений в лесах СССР // Лесн. хоз-ство. 1975. № 10. С. 37-40.


• Щавровский В.А., Луганский В.Н., Залесов С.В. Динамика радиальных приростов у деревьев сосны под влиянием различных видов и доз удобрений // Леса Урала и хозяйство в них. 1995. №. 18. С. 89-98.


• Aber J., McDowell W., Nadelhoffer K., Magill A., Berntson G., Kamakea M., McNulty S., Currie W., Rustad L., Fernandez I. Nitrogen Saturation in Temperate Forest Ecosystems // BioScience. 1998. V. 48. N. 11. P. 921-934.


• Alexander M. Mineralization and immobilization of nitrogen // Introduction to soil microbiology, 2nd ed. New York: Wiley, 1977. P. 136-247.


• Anand R., Germon J.C., Groffman P.M., Norton J.M., Philippot L., Prosser J.I., Schimel J.P. // Biological Nitrogen Fixation. Handbook of Soil Sciences: Properties and Processes. 2nd ed. / Chapter: 27.2 Nitrogen Transformations: Nitrogen Mineralization-Immobilization Turnover. CRC Press. 2012. P. 8-18.


• Bengtsson G., Bengtson P., Mеnsson K.F. Gross nitrogen mineralization-, immobilization-, and nitrification rates as a function of soil C/N ratio and microbial activity // Soil Biology & Biochemistry. 2003. V. 35. P. 143-154.


• Berg B., Matzner E. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems // Environmental Reviews. 1997. V. 5. N. 1. P. 1-25.


• Berntson G.M., Aber J.D. Fast nitrate immobilization in N saturated temperate forest soils // Soil Biology & Biochemistry. 2000. V. 32. N. 2. P. 151-156.


• Bobbink R., Hicks K., Galloway J., Spranger T., Alkemade R., Ashmore M., Bustamante M., Cinderby S., Davidson E., Dentener F., Emmett B. Erisman J-W., Fenn M., Gilliam F., Nordin A., Pardo L., De Vries. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity: a synthesis // Ecological Аpplication. 2010. V. 20. N. 1. P. 30-59.


• Boring L.R., Swank W.T., Waide J.B., Henderson G.S. Sources, fates, and impacts of nitrogen inputs to terrestrial ecosystems: review and synthesis // Biogeochemistry. 1988. V. 6. N. 2. P. 119-159.


• Bottomley P.J., Myrold D.D. Biological N inputs // Soil Мicrobiology, Еcology & Вiochemistry. 2014. V. 3. P. 365-388.


• Carreiro M.M., Sinsabaugh R.L., Repert D.A., Parkhurst D.F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to simulated nitrogen deposition // Ecology. 2000. V. 81. N. 9. P. 2359-2365.


• Chapin Ⅲ I.F.S., Matson P.A., Vitousek P.M. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. 2nd ed., New York: Springer. 2012. 529 P. 250.


• Cleveland C.C., Townsend A.R., Schimel D.S., Fisher H., Howarth R.W., Hedin L.O., Perakis S.S., Latty E.F, Von Fischer J.C., Elseroad A., Wasson M.F. Global patterns of terrestrial biological nitrogen (N₂) fixation in natural ecosystems // Global Biogeochemical Cycles. 1999. V. 13. N. 2. P. 623-645.


• Cornell S. Atmospheric nitrogen deposition: revisiting the question of the invisible organic fraction // Procedia Environmental Sciences. 2011. V. 6. P. 96-103.


• Cornwell W.K., Cornelissen J.H., Amatangelo K., Dorrepaal E., Eviner V.T., Godoy O., Hobbie S.E., Hoorens B., Kurokawa H., Peґrez-Harguindeguy N., Quested H.M., Santiago L.S., Wardle D.A., Wright I.J., Aerts R., Allison S.D., van Bodegom P., Brovkin V., Chatain A., Callaghan T.V., Dı'az S., Garnier E., Gurvich D.E, Kazakou E., Klein J.A., Read J., Reich P.B., Soudzilovskaia N.A., Vaieretti M.V., Westoby M., Quested H.M. Plant species traits are the predominant control on litter decomposition rates within biomes worldwide // Ecology Letters. 2008. V. 11. N. 10. P. 1065-1071.


• Dentener F., Drevet J., Lamarque J.F., Bey I., Eickhout B., Fiore A.M., Hauglustaine D., Horowitz L.W., Krol M., Kulshrestha U.C., Lawrence M., Galy-Lacaux C., Rast S., Shindell D., Stevenson D., Van Noije T., Atherton C., Bell N., Bergman D., Butler T., Cofala, Collins B.J., Doherty R., Ellingsen K., Galloway J., Gauss M., Montanaro V., Muller J.F., Pitari G., Rodriguez J., Sanderson M., Solmon F., Strahan S., Schultz M., Sudo K., Szopa S., Wild O., Nitrogen and sulfur deposition on regional and global scales: a multimodel evaluation // Global Biogeochemical Cycles. 2006. V. 20. N. 4. GB4003. P. 1-21.


• Fenn M.E., Poth M.A., Aber J.D., Baron J.S., Borman B.T., Johnson D.W., Lemly A.D., McNulty S. G., Ryan D.F., Stottlemyer R. Nitrogen excess in North American ecosystems: predisposing factors, ecosystem responses, and management strategies // Ecological Applications. 1998. V. 8. N. 3. P. 706-733.


• Fields S. Global nitrogen: cycling out of control // Environ. Health Perspect. 2004. V. 10. P. 556-563.


• Fleischer K., Rebel K.T., van der Molen M.K., Erisman J.W., Wassen M.J., van Loon E.E., Montagnani L., Gough C.M., Herbst M., Janssens I.A., Gianelle D., Dolman A.J. The contribution of nitrogen deposition to the photosynthetic capacity of forests // Global Biogeochemical Cycles. 2013. V. 27. P. 187-199.


• Fog K. The effect of added nitrogen on the rate of decomposition of organic matter // Biological Reviews. 1988. V. 63. N. 3. P. 433-462.


• Frey S.D., Ollinger S., Nadelhoffer K., Bowden R.E., Brzostek E., Burton A., Caldwell B.A., Crow S., Goodale C.L., Grandy A.S., Finzi A., Kramer M.G., Lajtha K., LeMoine J., Martin M., McDowell W.H., Minocha R., Sadowsky J.J., Templer P.H., Wickings K. Chronic nitrogen additions suppress decomposition and sequester soil carbon in temperate forests // Biogeochemistry. 2014. V. 121. N. 2. P. 305-316.


• Granhall U., Lindberg T. Nitrogen input through biological nitrogen fixation // Ecological Bulletins. 1980. V. 32. Р. 333-340.


• Hedwall P.O., Nordin A., Strengbom J., Brunet J., Olsson B. Does background nitrogen deposition affect the response of boreal vegetation to fertilization? // Oecologia. 2013. V. 173. N. 2. P. 615-624.


• Hobbie S.E. Nitrogen effects on decomposition: a five-year experiment in eight temperate sites // Ecology. 2008. V. 89. N. 9. P. 2633-2644.


• Högberg M.N., Briones M.J.I., Keel S.G., Metcalfe D.B., Campbell C., Midwood A.J., Thornton B., Hurry V., Linder S., Näsholm T. Quantification of effects of season and nitrogen supply on tree below-ground carbon transfer to ectomycorrhizal fungi and other soil organisms in a boreal pine forest // New Phytologist. 2010. V. 187. N. 2. P. 485-493.


• Högberg P., Högberg M.N., Göttlicher S.G., Betson N.R., Keel S.G., Metcalfe D.B., Campbell C., Schindlbacher A., Hurry V., Lundmark T., Linder S., Näsholm T. High temporal resolution tracing of photosynthate carbon from the tree canopy to forest soil microorganisms // New Phytologist. 2008. V. 177. N. 1. P. 220-228.


• Hurlbert S.H. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological Мonographs. 1984. V. 54. N. 2. P. 187-211.


• Janssens I.A., Dieleman W., Luyssaert S., Subke J.A., Reichstein M., Ceulemans R., Ciais P., Dolman A.J., Grace J., Matteucci G., Papale D., Piao S.L., Schulze E.D., Tang J., Law B.E. Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition // Nature Geoscience. 2010. V. 3. P. 315-322.


• Knorr M., Frey S.D., Curtis P.S. Nitrogen additions and litter decomposition: a meta-analysis // Ecology. 2005. V. 86. N. 12. P. 3252-3257.


• Komarov A.S., Shanin V.N. Comparative analysis of the influence of climate change and nitrogen deposition on carbon sequestration in forest ecosystems in European Russia: simulation-modelling approach // Biogeosciences. 2012. V. 9. N. 11. P. 4757-4770.


• LeBauer D.S., Treseder K.K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed // Ecology. 2008. V. 89. N. 2. P. 371-379.


• Leininger S., Urich T., Schloter M., Schwark L., Qi J., Nicol G.W., Prosser J.I., Schuster S.C., Schleper C. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils // Nature. 2006. V. 442. N. 7104. P. 806-809.


• Liu X.J., Zhang Y., Han W., Tang A., Shen J., Cui Z., Vitousek P., Erisman J.W., Goulding K., Christie P., Fangmeier A. Enhanced nitrogen deposition over China // Nature. 2013. V. 494. N 7438. P. 459-462.


• Mack M.C., Schuur E.A., Bret-Harte M.S., Shaver G.R., Chapin F.S. Stabilization of organic matter in temperate soils: mechanisms and their relevance under different soil conditions–a review // European Journal of Soil Science. 2006. V. 57. N. 4. Р. 426-445.


• Magnani F., Mencuccini M., Borghetti M., Berbigier P., Berninger F., Delzon S., Grelle A., Hari P., Jarvis P. G., Kolari P., Kowalski A.S. The human footprint in the carbon cycle of temperate and boreal forests // Nature. 2007. V. 447. N. 7146. P. 849-851.


• Makarov M.I., Kiseleva V.V. Acidification and nutrient imbalance in forest soils subjected to nitrogen deposition // Water, Air & Soil Pollution. 1995. V. 85. N. 3. P. 1137-1142.


• Malik A., Blagodatskaya E., Gleixner G. Soil microbial carbon turnover decreases with increasing molecular size // Soil Biology & Biochemistry. 2013. V. 62. P.115-118.


• Matson P.A., McDowell W.H., Townsend A.R., Vitousek P.M. The globalization of N deposition: ecosystem consequences in tropical environments // Biogeochemistry. 1999. V. 46. N. 1-3. P. 67-83.


• Matvienko A.I., Menyailo O.V. The effect of nitrogen fertilization on soil surface CO₂ fluxes in Siberian forest soils // EGU General Assembly 2015 Geophysical Research Abstracts. 2015. V. 17. EGU2015-2907.


• Nordin A. Nitrogen critical loads for terrestrial ecosystems in low deposition areas //An expert workshop of the Convention on Long-range Transboundary Air Pollution. Stockholm, Sweden. 2007.v[http://www.scarp.se/download/18.360a0d56117c51a2d30800016889/1350483364136/Background+document+Stockholm+N+workshop.pdf].


• Parker G.G. Throughfall and stemflow in the forest nutrient cycle // Advances in Ecological Research. 1983. V. 13. P. 57-133.


• Reay D.S., Dentener F., Smith P., Grace J., Feely R.A. Global nitrogen deposition and carbon sinks // Nature Geoscience. 2008. V. 1. N. 7. P. 430-437.


• Scheel T., Jansen B., van Wijk A.J., Verstraten J.M., Kalbitz K. Stabilization of dissolved organic matter by aluminium: a toxic effect or stabilization through precipitation? // European Journal of Soil Science. 2008. V. 59. N. 6. P. 1122-1132.


• Schlesinger W.H. An estimate of the global sink for nitrous oxide in soils // Global Change Biology. 2013. V. 19. N. 10. P. 2929-2931.


• Shoun H., Kim D.-H., Uchiyama H., Sugiyama J. Denitrification by fungi // FEMS Microbiology Letters. 1992. V. 94. N. 3. P. 277-281.


• Shoun H., Kano M., Baba I., Takaya N., Matsuo M. Denitrification by actinomycetes and purification of dissimilatory nitrite reductase and azurin from streptomyces thioluteus // Journal of Dacteriology. 1998. V. 180. N. 17. P. 4413-4415.


• Sillen W.M.A., Dieleman W.I.J. Effects of elevated CO₂ and N fertilization on plant and soil carbon pools of managed grasslands: a meta-analysis Biogeosciences // 2012. V. 9. P. 2247-2258.


• Silver W.L., Herman D.J., Firestone M.K. Dissimilatory nitrate reduction to ammonium in upland tropical forest soils // Ecology. 2001. V. 82. N. 9. P. 2410-2416.


• Sjöberg G. Lignin degradation: doctoral thesis. Uppsala, Sweden: Sveriges lantbruksuniv. 2003. 46 p.


• Sparks J.P.J., Walker A., Turnipseed A., Guenther A. Dry nitrogen deposition estimates over a forest experiencing free air CO₂ enrichment // Global Change Biology. 2008. V. 14. N. 4. P. 768-781.


• Tiedje J.M. Ecology of denitrification and dissimilatory nitrate reduction to ammonium //Biology of Anaerobic Microorganisms. 1988. V. 717. P. 179-244.


• Tietema A., Boxman A.W., Bredemeier M., Emmett B A., Moldan F., Gundersen P., Schleppi P., Wright R.F. Nitrogen saturation experiments (NITREX) in coniferous forest ecosystems in Europe: a summary of results // Environmental Pollution. 1998. V. 102. N. 1. P. 433-437.


• Treseder K.K. A meta-analysis of mycorrhizal responses to nitrogen, phosphorus, and atmospheric CO₂ in field studies // New Phytologist. 2004. V. 164. N. 2. P. 347-355.


• Treseder K.K. Nitrogen additions and microbial biomass: A meta‐analysis of ecosystem studies // Ecology Letters. 2008. V. 11. №. 10. P. 1111-1120.


• Vestgarden L.S., Selle L.T., Stuanes A.O. In situ soil nitrogen mineralization in a Scots pine (Pinus sylvestris L.) stand: effects of increased nitrogen input // Forest Ecology & Management. 2003. V. 176. N. 1. P. 205-216.


• Vitousek P.M., Aber J.D., Howarth R.W., Likens G.E., Matson P.A., Schindler D.W., Schlesinger W.H., Tilman D.G. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences // Ecological Applications. 1997. V. 7. N. 3. P. 737-750.


• Wright R.F., Roelofs J.G.M., Bredemeier M., Blanck K., Boxman A.W., Emmett B.A., Gundersen P., Hultberg H., Kjшnaas O.J., Moldan F., Tietema A., van Breemen N., van Dijk H.F.G. NITREX: responses of coniferous forest ecosystems to experimentally changed deposition of nitrogen // Forest Ecology & Management. 1995. V. 71. N. 1. P. 163-169.